生境大小如何影响生活在一个群落中的所有物种的多度(abundance)，深挖这个问题可以带来生态学上的洞察，对于制定策略促进生物多样性也很有价值。Chase等人在《自然》期刊上撰文报告了一项研究结果，或有助于平息长期以来关于生境面积与生境所能容纳的物种多样性之间关系的争论。

人类活动造成的土地变化是全球变化的一个主要组成部分。自然生境的丧失降低了当地物种的多样性和多度，它与1600年至1992年间全世界三分之一以上的动物灭绝有关。生物多样性和生态系统服务政府间科学-政策平台(Intergovernmental Science-Policy Platform on Biodiversity and Ecosystem Services)的一份报告估计，目前有50多万个物种——约占所有陆地物种的9%——可能缺乏长期生存所需的生境数量。如果这些物种消失，将会损害许多关键的生态系统服务，如授粉或是对害虫或致病因子的控制。

生境丧失对生物多样性的影响通常是根据面积和物种丰度(richness)之间的关系来估计的——150多年前首次被描述。这种看似普遍的关系很简单：特定生境的面积越大，其中容纳的物种越多，不过物种数量随着面积的增长是非线性的。由于一个地区的资源有限，其中生态相似物种的个体数量也是有限的。因此，当一个生境失去部分面积时，对于许多物种来说，它也就失去了支持足够大的种群生存的能力。随着土地利用加剧，生境面积减少，这些物种就会灭绝[8]。

Chase及其同事提出了一种简洁利落的方法，来说明占据不同大小生境斑块(patch)的群落动态。作者没有只考虑每个生境碎片中的物种总数，而是侧重于从这些碎片中获得的样本中不同物种的数量和相对多度。这样可以直接比较生态群落的结构，同时避免了考虑到大面积和小面积取样所需工作的差异时可能出现的问题。作者的方法还允许比较所有物种的个体相对多度的变化，这是对与生态系统动态相关的群落结构的衡量。

得益于这种方法，Chase等人可以区分三种可能因生境丧失而发生的变化模式(图1)。在“被动采样”模型所描述的模式中，群落的结构在大块和小块的生境碎片中保持不变。因此，无论生境总面积大小如何，每个样本都展现出相似的物种丰度(richness，物种数量)、多度(abundance，个体数量)和均匀度(evenness，不同物种的个体分配情况)。在这种情况下，物种减少将会映射经典的物种-面积理论下的生境面积损失，而整个生境碎片中的物种总数将完全取决于其大小。

图 1|评估生境面积如何影响生态系统动态。了解生境面积减少与物种所受影响之间的关系，对设计物种保育策略至关重要。a、b，Chase等人[1]分析了对特定生境中的物种进行采样的研究。作者比较了两种样本中的生物(如昆虫)的多样性，一是大型生态系统中获得的样本(a)，二是从同类生境的小块碎片的同一采样区域中获得的样本(b)。这些图形显示了每个样本物种多度的假设结果，不同的物种以不同的颜色表示。这种方法使作者能够区分生境变小后的三种可能结果。在被动采样模型中，物种在任何大小的生境碎片中都是均匀分布的，因此无论生境总面积大小如何，每个样本的物种丰度、多度和相对物种流行度(均匀度)都是不变的。在生态系统-衰落(个体)模型中，来自小块生境碎片的样本和来自大块生境碎片的样本相比，前者单个所包含的个体和物种少于后者，而且随着生境的丧失，所有物种的多度都会以类似的方式下降。在生态系统-衰落(均匀度)模型中，物种对生境丧失的反应各不相同，它们的相对多度也有变化。Chase等人发现，生态系统衰落——通常遵循均匀度模型——是与观测数据最相符的。图 1|评估生境面积如何影响生态系统动态。了解生境面积减少与物种所受影响之间的关系，对设计物种保育策略至关重要。a、b，Chase等人[1]分析了对特定生境中的物种进行采样的研究。作者比较了两种样本中的生物(如昆虫)的多样性，一是大型生态系统中获得的样本(a)，二是从同类生境的小块碎片的同一采样区域中获得的样本(b)。这些图形显示了每个样本物种多度的假设结果，不同的物种以不同的颜色表示。这种方法使作者能够区分生境变小后的三种可能结果。在被动采样模型中，物种在任何大小的生境碎片中都是均匀分布的，因此无论生境总面积大小如何，每个样本的物种丰度、多度和相对物种流行度(均匀度)都是不变的。在生态系统-衰落(个体)模型中，来自小块生境碎片的样本和来自大块生境碎片的样本相比，前者单个所包含的个体和物种少于后者，而且随着生境的丧失，所有物种的多度都会以类似的方式下降。在生态系统-衰落(均匀度)模型中，物种对生境丧失的反应各不相同，它们的相对多度也有变化。Chase等人发现，生态系统衰落——通常遵循均匀度模型——是与观测数据最相符的。

其他两种模式被描述为生态系统衰落类型，这种假设认为在生境缩小的过程中，与生境面积的损失相比，会出现不成比例的高生物损失。有一种生态系统衰落是由于个体损失过多而发生的。较小的生境碎片与较大的生境碎片相比，每个样本包含的个体较少，所有物种都受到同样的影响。由此产生了这样的群落：小块碎片中的物种较少，但小块碎片和大块碎片之间单个样本的物种相对多度没有变化。

另一种生态系统衰落是由于物种相对多度的不均衡变化加上物种损失造成的。在这种情况下，现存的物种对生境损失有不同的反应，因此小块碎片中的物种多度比大块碎片中的物种多度相对上升或下降。在来自小块生境碎片的样本中，物种的相对多度变得更加不均衡，因为一些物种在数量上的优势增强了，使群落变得贫乏，进而造成物种贫乏。

Chase等人利用全球约120个人类改造过的景观的数据表明，一般情况下，来自小块自然生境碎片的样本与来自大块碎片的样本相比，前者包含的个体更少，物种更少，物种多度更不均匀。这一结果与生态系统衰老的泛化模式是一致的——主要是因为均匀度下降(见图1)，无论研究的是什么生境或生物，该结果都是成立的。这意味着自然生境的改变会引起生态系统动态的重大功能变化，而不仅仅局限于种群和物种的丧失。因此，目前根据被动采样模式对与生境丧失相关的物种灭绝进行估算时，可能不仅低估了受威胁或已经消失的物种数量，也低估了丧失这些物种对生态功能和生态系统服务提供所造成的影响。

生境丧失后造成的生物多样性变化会改变许多生态过程，最终造成灾难性影响，加速灭绝进程。不过，局部的灭绝往往不是立即发生的。一些物种会持续存在，只是伴随着多度下降和种群动态下降——被称为“灭绝债务”(extinction debt)——一直持续到最后的个体消亡。这会导致物种多度分布不均，Chase及其同事的方法生动地证明了这一点。他们的分析揭示了少数“优胜”物种和大量的稀有物种，前者在小块生境中主导群落，后者中的许多可能正在走向灭绝。

衰落的物种可能会被来自邻近人类改造景观的其他物种所取代，特别是在生境边缘，从而产生所谓的“边缘效应”(edge effect)，这种效应在小块生境碎片中相对更为重要。事实上，在土地改造的早期阶段，小块碎片中的群落比大块碎片中的群落更不同于原始群落，随着时间的推移，小块碎片中的群落与大块碎片中的群落越来越相似，因为它们逐渐从土地改造的影响中恢复过来。根据Chase及其同事的研究，在大块碎片和小块碎片之间发现的多样性和物种多度的衰减程度，在较老的或“软”改造的欧洲景观中比在较新的、剧烈改造的北美景观中要小。这表明随着时间的推移，从人类改变的生境边缘迁入的物种可能至少部分地补偿了较大生境中本地物种所发挥的生态功能，从而使小块生境碎片达到新的——但不一样的——生态平衡。

虽然这项工作强调了生境面积在维持生态系统过程中的关键作用，但却很少探讨这些过程如何因生境丧失而改变。来自较高营养级(食物链上层)的物种(如捕食者)，与来自较低营养级的物种相比，需要更大的生境来维持其种群，因此较小的生境碎片所支持的个体数量可能不足以维持顶级捕食者或消耗者的种群，因此会产生较短的食物链并改变生态系统结构。营养级之间灭绝率的差异会导致生境边缘的生态系统功能发生显著变化，随着自然生境面积的缩小，这会危及生态系统的功能和生态系统服务的提供。

Chase及其同事的研究结果要求重新考虑这样一项争议：单块大面积的保育区是否会比若干小面积保护区(总面积相同)保护更多的物种。目前的一些证据表明，一个连续的生境所容纳的物种可能比总面积相同的许多小块生境少。然而，与单一的大型保护区相比，这些小块生境可能会发生巨大的生态变化，最终可能导致生态系统功能的大规模降低，长期而言，增加本地物种的灭绝率。

Chase及其同事的方法很好地概括了这些影响的程度，但要确切地了解本地的生态过程是如何变化的，还需要更多的细节。这就要求超越对营养链的研究，去评估更复杂的食物网，而且要在日益缩小的生境内，收集有关物种功能性反应和性状多样性的变化的信息。最终，这些信息将揭示哪些生态过程正在衰落，以及这种生态系统衰落对维持正常的生物多样性有什么影响。